פרופ' יוסף לוין

שיחה 20: האבולוציה של הדמויות המופנמות

נכתב ע"י פרופ' לוין וד"ר סלגניק

שלום רב

נזכיר כי הנחנו שהגרעין הליבה ליצירת הדמויות המופנמות בבני אדם הינם האזורים שהתמחו בזיהוי הפנים ובמיוחד אזור גרעין הפיוזיפורם.

הפעם נשאל מה קורה אצל מגוון בעלי חיים מהאדם דרך פרימטים ובעלי חוליות?

האם גם להן דמויות מופנמות של בני המין שלהם ואולי של אחרים משמעותיים [למשל פני בני אדם אצל חיות מבויתות]?

בכדי להתמודד עם שאלה קשה זו ננסה לעבור על מחקרים שבררו את הגרעין להשערתנו ליצירת דמויות מופנמות [אם ראשוניות ודיפוזיות ואם מורכבות ] והוא יכולת זיהוי הפנים שלהם

נעלה את השאלה האם קיימים איורים המשקפים את עיבוד נתוני הפנים החשובים ביותר לפרט אם זה אדם ואם חיה, כאלו שהפרט נחשף אליהם יותר. האם אלו איורים בהם העיבוד נעשה באופן איכותי יותר ואולי מהיר יותר וברזולוציה גבוהה יותר? האם אלו דומים או שונים בין בני האדם והפרימטים ובין בני האדם ובעלי חוליות אחרים?

הקבוצה העליונה הינה קבוצת הפרימטים

נדון תחילה במאמרם החשוב והמקיף של דייוויד לאופולד וג'יליאן רודס אשר כתבו אודות ההיבטים השוואתייים של תפיסת פנים בין בני אדם ומיני בעלי חיים אחרים.

David A. Leopold and Gillian Rhodes. A Comparative View of Face Perception. Journal of comparative psychology. (Washington, D.C. : 1983)

גיליאן רודס- האוניברסיטה של אוסטרליה המערבית

המחברים מציינים כי תפיסת פנים משמשת כבסיס לחלק גדול מחילופי המסרים החברתיים האנושיים, וכי ניתן לחלץ מידע מגוון על אדם ממבט אחד על פניו, כולל זהותו, מצבו הרגשי וכיוון תשומת הלב שלו. ניסויים נוירופסיכולוגיים ו-fMRI [סוג של הדמיה מוחית המשקפת פעילות מוחית]חושפים רשת מורכבת של אזורים מיוחדים במוח האנושי התומכים במיומנויות קריאת הפנים האלה. המחברים בחנו את השורשים האבולוציוניים של תפיסת הפנים האנושית על ידי חקירת האופן שבו מיני בעלי חיים שונים רואים פנים ומגיבים אליהם. הם התמקדו בניסויים התנהגותיים שנאספו הן מפרימטים והן מאנשים שאינם פרימטים, בהם בדקו את סוגי המידע שבעלי חיים מסוגלים לחלץ מפניהם של חבריהם, נסיינים אנושיים וטורפים טבעיים. ניסויים אלה גילו כי פרצופים הם קטגוריה חשובה של גירויים חזותיים עבור בעלי חיים בכל סוגי בעלי החוליות העיקריים, מה שעשוי לשקף את הופעתה המוקדמת של התמחות עצבית לפנים באבולוציה של בעלי חוליות. יחד עם זאת, היבטים מסוימים של תפיסת פנים ניכרים רק אצל פרימטים וכמה יונקים חברתיים אחרים, ולכן ייתכן שהתפתחו כך שיתאימו לצרכים של תקשורת חברתית מורכבת. מאחר שהמוח האנושי משתמש ככל הנראה הן בהתמחויות עצביות פרימיטיביות והן בהתמחויות עצביות שהתפתחו לאחרונה לעיבוד פנים. מחקרים השוואתיים עשויים להחזיק אפוא במפתח להבנת האופן שבו המעגלים המקבילים האלה נוצרו במהלך האבולוציה האנושית.

עבור בני אדם, הם מציינים, פרצופים הם בין הגירויים החזותיים החשובים ביותר, עובדה שמתבררת במסגרות חברתיות – שכן כמין אנושי אנו עוקבים ללא הרף, כמעט באובססיביות, זה אחר פניו של זה, תוך שימת לב לפרטים עדינים שיכולים לתת לנו תובנה מסוימת לגבי המצב הרגשי, רמת המעורבות או מושא תשומת הלב של מקורבינו. עיבוד מהיר ואיכותי של פרצופים מציע יתרונות חברתיים גדולים, ומאפשר לאדם ללקט היבטים ורמזים אודות תהליכי החשיבה הפנימיים של האחר ולחזות את התנהגותו. אבל נשאלת השאלה איך הגיעו בני האדם לשים דגש כה רב על ההיבט המסוים הזה של המראה האישי? האם היכולת לקרוא פרצופים היא תוצר של החברה שלנו, המכוונת היטב כדי לענות על צרכי התרבות האנושית? כבר במאה התשע-עשרה טוענים המחברים הציע דרווין כי אין זה המקרה, וכי הבעות הפנים האנושיות חולקות הרבה מן המשותף עם אלה של בעלי חיים רבים (Darwin, 1872). עבור דרווין, חקר הפנים קוטלג באופן טבעי להקשרו ההשוואתי והאבולוציוני, פרספקטיבה שאומצה על ידי קבוצה קטנה בלבד של חוקרים בני זמננו.

צ'ארלס דרווין [1809-1882] וספרו התבטאות הרגשות בבני אדם וחיות

המחברים מציינים כי בסקירתם הם עושים צעד ראשון בחקר האבולוציה של תפיסת פנים על ידי סקירת מגוון רחב של מחקרים התנהגותיים המספקים תובנה לגבי השאלות הבאות: (1) באיזו מידה פרצופים מהווים קטגוריה "מיוחדת" של גירויים חזותיים עבור פרימטים לא אנושיים, כמו גם מינים אחרים של יונקים ובעלי חוליות? כלומר, באיזו מידה פרצופים הם גירויים חשובים, המעוררים תגובות התנהגותיות ועצביות ספציפיות? (2) אילו סוגי מידע בעלי חיים שונים מסוגלים לחלץ ממראה פנים? (3) כיצד ומתי עשויים להופיע היבטים שונים של תפיסת הפנים במהלך האבולוציה? הסקירה שלהם [הם טוענים] מכסה ניסויים התנהגותיים שנערכו בבעלי חיים ממינים רבים הקשורים לזיהוי חזותי של הפרט, זיהוי טורפים, מעקב אחר מבטים ותגובה לביטויים רגשיים.

תחילה הם שואלים אילו סוגי מידע ניתן לחלץ מפרצוף? מחקרים רבים הוכיחו כי תפיסת פנים היא רבת פנים: לא רק שאנו מזהים אנשים, אלא גם עוקבים אחר פניהם כדי להשיג זרם מתמשך של מידע חברתי, החל ממחוות תקשורתיות למצבים רגשיים וקשובים. בסקירה ההשוואתית שלנו, אנו מנתחים בנפרד היבטים שונים של תפיסת פנים, המתוארים כאן בקצרה עבור בני אדם:

1) זהות

ההכרה של פרצופים בודדים היא במובנים מסוימים פסגת הביצועים החזותיים האנושיים. מכיוון שלכל הפרצופים יש אותו מראה קונפיגורטיבי בסיסי (למשל שתי עיניים מעל האף והפה, הנקראות לעתים תצורה מסדר ראשון), יש לזהות אנשים על ידי סטיות עדינות מתבנית אב-טיפוס זו, המכונה לעתים מידע או תצורה יחסיים מסדר שני. נראה כי צורה זו של זיהוי מסתמכת על אזורים מיוחדים במוח המעורבים באופן סלקטיבי על ידי פרצופים זקופים ובעלי קוטביות ניגודיות נורמלית.

2) ביטוי רגשי

בני אדם מתקשרים את מצבם הרגשי לאחרים באמצעות יציבה סטריאוטיפית של אלמנטים בפנים. שרירי פנים משוכללים תורמים לרפרטואר גדול של הבעות הכוללות את תצוגת השיניים, תלם הגבה וסגירת העיניים, חלקן אנושיות באופן ייחודי וחלקן לא (Darwin, 1872). הופעתו של ביטוי רגשי יכולה להשפיע ישירות על מצבו הרגשי של המתבונן. מראה העיניים משמש רמז רגשי בולט במיוחד. נראה כי כמה הבעות פנים בסיסיות הינן עקביות בקרב אוכלוסיות אנושיות, אולי בשל ערכן ההסתגלותי באבולוציה .

צילום ואיור של תחושת פחד וחרדה עזה מתוך ספרו של צארלס דרווין [1872]

3) מבט

בנוסף לתפקידו באיתות על מצב רגשי, מראה העיניים מספק גם תובנה לגבי מצבו הקשוב של האדם, כולל רמת המעורבות, הכוונות או מוקד העניין שלו. היבט זה של תפיסת הפנים עשוי להיות מפותח במיוחד בבני אדם, שכן הסקלרה [בלשון פשוטה-החלק הלבן סביב האישון]של העין האנושית נראית יותר מאשר אצל פרימטים אחרים. ואכן, תינוקות אנושיים משתמשים בעיקר בכיוון העיניים של האחר, ולא בראש, כדי לקבוע את כיוון המבט של האדם האחר. יחסי הגומלין בין מבטים הם תכונה בולטת של אינטראקציה חברתית והיא חריגה במספר מצבים פסיכיאטריים, שבהם מטופלים נמנעים בדרך כלל מלהביט בעיניהם של אחרים.

4) אטרקציה

פרצופים ממלאים תפקיד חשוב במשיכה המינית האנושית, אשר נקשרה לממוצעות בתווי הפנים, דרגת הסימטריה ודימורפיזם מיני (גבריות בפנים גבריות, נשיות בפנים נשיות).

5) התפתחות

המסלול ההתפתחותי של תפיסת הפנים הוא מורכב ומובן רק בחלקו. תינוקות שזה עתה נולדו מזהים ומכוונים חזותית לדפוסים דמויי פנים בהעדפה לדפוסים מורכבים אחרים ויוצרים העדפה לפניה של אימם תוך ימים ספורים מלידתם. הם גם מסוגלים להבדיל ולחקות כמה הבעות פנים בסיסיות אף בשעות שלאחר הלידה. במהלך השנה הראשונה לחיים, מנגנוני עיבוד הפנים "מכווננים" על ידי חשיפה חוזרת לפנים של אחרים וביצועי העיבוד ממשיכים להשתפר במהלך הילדות וההתבגרות. הבסיס לשיפור זה נותר שנוי במחלוקת, כאשר יש הטוענים כי הרגישות לתצורה מסדר שני [היכולת להבחין בין פנים אינדיבידואליות] משתפרת במהלך הילדות ואחרים מייחסים אותה לפיתוח מיומנויות כלליות-תחומיות בקשב ובתפקודים ניהוליים.

6) התמחות עצבית

מעגלים שונים במוח תומכים בתפיסה של סוגים שונים של מידע, עיקרון הבא לידי ביטוי הן בחולים פגועי מוח והן במחקרי הדמיה. האזור הבולט ביותר המתמחה בפנים במוח האנושי הוא בפיתול הפיוזיפורם, שם התגובות חזקות יותר לפנים מאשר לכל קטגוריה אחרת של גירויים. אזור זה עשוי לקבל ייצוגים תפיסתיים בסיסיים של פרצופים מאזור סלקטיבי פנים עורפי יותר ונזק בקרבת אזורים אלה יכול להוביל לחוסר יכולת לזהות פנים אינדיבידואליות. חלק מהנוירונים באונה הרקתית המדיאלית נחשבים כמייצגים אנשים ברמה כללית מאוד, מופשטת, ומגיבים בחוזקה ובאופן סלקטיבי לפנים. לעומת זאת, החריץ [הסולקוס] הטמפורלי העליון נראה רגיש להיבטים משתנים של הפנים, שכן הוא מגיב באופן סלקטיבי להבעה רגשית ולמבט עיניים. תפיסת מבט העין מפעילה בנוסף את החריץ התוך-פריאטלי, והקידוד שלו יכול להיות מנותק מזה של זהות וביטוי. מבנים עצביים אחרים מגיבים לביטויים רגשיים ספציפיים. לדוגמה, האמיגדלה מגיבה באופן סלקטיבי להבעות פנים מפוחדות או אומללות, בעוד שקליפת המוח האורביטופרונטאלית מגיבה להבעות פנים כועסות.

מבני המוח

לפיכך מחקרים בבני אדם הראו כי תפיסת פנים כרוכה במערך מגוון של מיומנויות הנתמכות על ידי מעגלים עצביים מיוחדים מרובים ודורשות שנים כדי להתפתח באופן מלא. בהתבסס על מסגרת זו המחברים פנו לתפיסת פנים על ידי מינים לא אנושיים, ובחנו את המידה שבה בעלי חיים שונים מסתכלים על פרצופים בכדי לחלץ סוגים שונים של מידע, והתייחסו למהלך ההתפתחותי ולבסיס העצבי של עיבוד פנים שבו המידע זמין. המחברים שאלו באיזו מידה פרצופים הם קטגוריה מיוחדת של גירויים חזותיים עבור פרימטים לא אנושיים, יונקים אחרים ובעלי חוליות אחרים. הם סוקרים מגוון רחב של ניסויים החוקרים את הסוגים הספציפיים של מידע חזותי בעלי חיים שונים אינם מסוגלים לחלץ מפרצופים. לאחר מכן, בהתבסס על היכולות המשותפות של בעלי חיים שונים, המחברים ניסו לשער את ההיסטוריה האבולוציונית של היבטים שונים של תפיסת פנים, וכיצד ההיסטוריה הזו עשויה להיות אינפורמטיבית לגבי תפיסת הפנים שלנו.

פרימטים לא אנושיים

בדומה לבני אדם, פרימטים אחרים מפותחים מאוד בשימוש שלהם בפנים למטרות חברתיות, כגון הכרה, תקשורת ובחירת בני זוג. פרימטים נבדקו בהרחבה על האופן שבו הם תופסים פרצופים, בעיקר בגלל הקרבה האבולוציונית שלהם לבני אדם והיכולת דמוית האדם לקרוא פרצופים, אבל גם משום שניתן לאמן אותם בקלות להגיב לתמונות ולסרטונים בסביבה מעבדתית .

ההתפתחות עיבוד פנים בפרימטים

ההתפתחות של עיבוד פנים פרימטים היא מורכבת, וכוללת נטייה מולדת להסתכל על פניה של האם, יחד עם מרכיב למידה חזק. שימפנזים יכולים לזהות את פניה של אימם תוך חודש מהלידה, עם עלייה במבט ההדדי בחודש שלאחר מכן. החשיפה שלאחר מכן חשובה גם לפיתוח כישורי זיהוי הפנים שלהם, כפי שמעידה העובדה ששימפנזים שגדלו בעיקר בקרב בני אדם הופכים למומחים עם פנים אנושיותן.

בדומה לבני אדם, קופים פעוטים מעדיפים פרצופים סכמתיים על פני גירויים אחרים, כאשר התצורה המרחבית היא הגורם החשוב בחודש הראשון, ופרטי התכונות הופכים חשובים מאוחר יותר. קופי מקוק שנשללה מהם כל חשיפה לפרצופים במהלך 6-24 החודשים הראשונים לחייהם גילו עניין מידי בפנים שהוצגו לאחר מכן, ורכשו מומחיות עם פרצופים אנושיים או של קופי מקוק לאחר מכן בהתאם לניסיון שרכשו . כך קופי מקוק מפגינים העדפה מולדת לפרצופים, יחד עם חלון פלסטיות [היכולת להתפתחות ולשינוי של יכולת מוחית מסוימת] (מורחב באופן חריג במקרה זה) שבו כישוריהם התפיסתיים לקטגוריה נתונה של פרצופים מתחדדים. חידוד התפתחותי דומה נצפה גם אצל בני אדם, שיכולתם להבדיל בפני קופים פוחתת במהלך ההתפתחות, ככל הנראה בין השאר בשל חשיפה סלקטיבית נרחבת לפנים אנושיות.

ככלל מציינים המחברים כי פרימטים מוציאים כמות עשירה של מידע חברתי מפנים של חבריהם. עבור שלושת המינים שנחקרו בפירוט הרב ביותר, בני אדם, שימפנזים וקופי מקוק, המאפיינים המשותפים הרבים של עיבוד פנים, יחד עם תגובות סלקטיביות לפנים דומות לכאורה במוח, מצביעים על כך שהאב הקדמון המשותף האחרון שלנו, שחי לפני יותר מ-20 מיליון שנה, עשוי היה ליהנות ממצב דומה בהקשר לזיהוי פרצופים. קווי הדמיון הפונקציונליים והאנטומיים מעלים את האפשרות של הומולוגיה אבולוציונית (דמיון בעקבות מוצא משותף), בין אזורי קליפת המוח הסלקטיביים של הפנים הראשוניות במקוק ובאדם, אם כי עם שינוי גחוני [גחון-] במיקומם האנטומי בבני אדם. בעוד שהתמחות עצבית לפנים לא נחקרה בקופי עולם חדש, המחקרים ההתנהגותיים המעטים מצביעים על כך שיש להם גם תפיסת פנים מתוחכמת, מה שעשוי למקם את המקורות הקדומים של עיבוד פנים מורכב אחורה עד לפרימטים אנתרופואידים גזעיים, שחיו לפני יותר מ-40 מיליון שנה.

המחברים שואלים האם יכולות תפיסת הפנים המעודנות שאנו חולקים עם שימפנזים וקופי מקוק התפתחו בכדי להתאים לצרכים החברתיים של פרימטים היוצרים קשרים אינטראקטיביים, או שהחברתיות של הפרימטים ניצלה מצב ויכולות קיימות עם פרצופים?.

יונקים

בהשוואה לפרימטים, יונקים אחרים מסתמכים פחות על ראייה ויותר על חוש הריח והשמיעה לתקשורת חברתית. עם זאת, ליונקים רבים יש חדות ראייה טובה, אם כי השימוש בראייה בתפיסת פנים הוערך רק בכמה מינים. באופן מוזר, המין הנחקר ביותר שאינו פרימטים, שהינו כבשים, מראה התמחות חזותית בולטת לפנים הן ברמה ההתנהגותית והן ברמה העצבית. באמצע שנות ה-80 של המאה ה-20, קית' קנדריק ועמיתיו החלו בסדרה של מחקרים פורצי דרך שמטרתם להבין תקשורת חברתית אצל כבשים (לסקירה ראו Tate, Fischer, Leigh, &amp Kendrick, 2006), ומצאו שעיבוד הפנים שלהן דומה מאוד לזה של בני אדם וקופים.

כבשים

לא ידוע אם יונקים אחרים שאינם פרימטים מפגינים העדפות מולדות לדפוסים דמויי פנים, או אם עיבוד הפנים שלהם משתפר עם הניסיון. יש כמות קטנה של עדויות להטבעה חזותית ביונקים. שרקנים שזה עתה נולדו, שכמו חלק מהציפורים הם ניידים ועצמאיים זמן קצר לאחר הלידה, יטביעו חותם על בני אדם בודדים ויעקבו אחריהם, אם כי לא ידוע באילו רמזים חזותיים נעשה שימוש. עם זאת, ברור שלפחות אצל חלק מהיונקים שאינם פרימטים התנסות מוקדמת עם פרצופים יכולה לעצב באופן משמעותי התנהגות מאוחרת יותר. בניסוי יוצא דופן, עיזים תינוקות גודלו על ידי אימהות כבשים, ולהיפך. כבוגרים, כאשר לזכרים שאומצו מכל מין הוצגו תמונות של פני כבשים ועיזים, הם העדיפו להסתכל על נקבות ממין האם האומנת (ולא על המין שלהן). יתר על כן, כאשר הן הונחו בדיר עם נקבות משני המינים, הן ניסו באופן מועדף להזדווג עם המין של האם האומנת, מה שמדגים כי חוויית פנים מוקדמת קובעת העדפה מינית.

המחברים מציינים כי יונקים רבים מייצרים ומפרשים בקלות מחוות פנים. האם התנהגות זו היא תוצאה של מעגלי עיבוד פנים קליפתיים משותפים ושמורים אבולוציונית? ייתכן שלפחות חלק מההיבטים של תפיסת הפנים עברו בירושה מאב קדמון משותף, ולא שכל ההיבטים של מומחיות הפנים הופיעו באופן עצמאי בכל סדרות-העל של היונקים. עם זאת, בשום פנים ואופן לא ברור כיצד ניתן היה לשמר מודולים משותפים לעיבוד פנים: חלק גדול מהאבולוציה של היונקים התרחש בתקופת הדינוזאורים, שם רוב היונקים כבשו נישות [נישה-תחום מצומצם, ספציפי ] ליליות, ובכך הפחיתו את התועלת של רמזים חזותיים לאיתותים חברתיים. עם זאת, ייתכן שכמה סימני פנים בולטים כגון תבניות טבעות עיניים הנפוצות ביונקים קיימים התפתחו לראשונה בכדי להפוך פרצופים לבולטים יותר באור ירח, כאשר כמה פרימטים ליליים קיימים הם הפעילים ביותר. במהלך עידן לילי זה, התאמות קריטיות לאיתות פנים, כגון אוזניים נעות ושרירים מימטיים [מימזיס- חיקוי ] משוכללים, הפכו לקבועות בפנים היונקים, אם כי אולי בהתחלה לא היה להן קשר לאיתות חזותי. בעקבות הכחדת הדינוזאורים, כאשר חלק מהיונקים הפכו ליומיים, ייתכן שתבניות הפנים והתנועות הטבעיות הללו שימשו יותר ויותר כבסיס לזיהוי אישי ולאיתותים חברתיים.

ברור שישנן שאלות פתוחות רבות בנוגע לעיבוד פנים של יונקים והקשר האבולוציוני שלו לעיבוד פנים בפרימטים. מאחר שלא מוחות ולא תהליכים קוגניטיביים משאירים אחריהם תיעוד מאובנים, יש להסיק את ההיסטוריה האבולוציונית של תפיסת פנים מהדמיון בין התנהגויות, אנטומיה ותגובות עצביות בין מינים שונים. ההבחנה בין הומולוגיה [הומולוגיה היא דמיון של שני איברים ביצורים שאינם שייכים לאותו המין] לבין אבולוציה מתכנסת [אבולוציה ממתכנסת היא התפתחות מאפיינים דומים באופן שטחי, אצל יצורים ממוצא שונה ובאופן בלתי תלוי זה בזה] קשה במיוחד. הומולוגיה תדרוש אזורים דומים מבחינה תפקודית ואנטומית המגיבים לפנים כדי להיות נוכחים באב הקדמון המשותף של יונקים ופרימטים, יונק שחי עם דינוזאורים בתקופת הקרטיקון [קרטיקון היא התקופה המאוחרת ביותר בעידן המזוזואיקון. הוא נמשך כ-80 מיליוני שנים, מ-145 מיליון שנה לפני זמננו (עם תום תקופת תור היורה ( עד ל-66 מיליון שנה לפני זמננו (עם תחילת תור הפלאוגן)]. עבור כמה היבטים קריטיים של עיבוד פנים, לא ניתן לשלול אפשרות מסקרנת זו. לחלופין, בהתחשב בכך שגם כבשים וגם קופי מקוק הם פעילים יומית וחברתיים, ייתכן שמנגנון קליפת המוח הסלקטיבי שלהם התפתח באופן עצמאי, כהתאמות מקבילות של מערכת עיבוד חזותית כללית, המונעת על ידי מקורות דומים של ברירה טבעית ומינית. בכל מקרה, קווי הדמיון התפקודיים והעצביים של תפיסת פנים של יונקים ופרימטים מדגישים את המקורות האבולוציוניים העתיקים האפשריים של תפיסת פנים.

בעלי חוליות

זוחלים, ציפורים ודגים חסרים את שרירי הפנים המשוכללים של יונקים, ולכן יש להם רפרטואר מוגבל של התנהגות פנים. עם זאת, מינים רבים מקיימים אינטראקציה חברתית, כאשר חלקם מקדישים תשומת לב מיוחדת לפנים ולראש. בדומה לבני אדם, חלק מהחולייתנים שאינם יונקים נולדים עם נטייה מולדת להגיב לדפוסים חזותיים מסוימים. נטיות אלה יכולות לשמש בסיס למשיכה, או כאות לסכנה הגורמת להם לברוח. דוגמה לכך היא בדגי תכשיט, שכבר 13 יום לאחר ההשרצה נמנעים באופן אינסטינקטיבי מזוגות של נקודות שחורות הדומות לעיניים, גם בהיעדר ניסיון קודם עם עיניים אמיתיות. דגים צעירים ובוגרים נעשים רגישים מאוד לרמז זה ומשתמשים בו כדי להנחות את התנהגותם התוקפנית או הנמנעת בהיררכיית הדומיננטיות.

דג תכשיט

נזכיר גם כאן כי באופן מעניין כתבה לאחרונה באתר דווידסון דר' יונת אשחר כי הודגם כי דג הצלף מסוגל לזהות פנים אנושיות. המחברת מצטטת את קייט ניופורט (Newport) ועמיתיה מאוניברסיטת קווינסלנד באוסטרליה שחקרו את הצלף (Toxotes chatareus), דג מים מתוקים שניזון מחרקים שהוא צד בעזרת יריקת סילון מים מדויק לכיוונם. החוקרים לדבריה השתמשו בתכונה הזו שלו ולימדו אותו לכוון את זרם המים לפרצוף אחד ולא לאחר. הם אימנו כך ארבעה דגים, שהצליחו לזהות את אותו פרצוף אפילו כשהציבו בפניהם תמונות בשחור-לבן, או כאלה שנראו בהן רק הפנים – ולא הראש כולו. הדגים עדיין ידעו להבחין בין הפרצופים גם בלי מאפיינים חשובים כמו צבע העור וצורת הראש. עם זאת, ייתכן שבהיעדר קליפת המוח החדשה שיש ליונקים [שם נמצא פיתול הפיוזיפורם] , דגים אינם מסוגלים לזהות גירוי מורכב יותר מפנים שמסתכלות היישר לכיוונם.

Newport C, Wallis G, Reshitnyk Y, Siebeck UE. Discrimination of human faces by archerfish (Toxotes chatareus)..Sci Rep. 2016 Jun 7;6:27523.

דג צלף דג חרק [התמונה לקוחה מתוך הרשת]

היבט אחד של התפתחות חזותית של עופות הדומה להתפתחות תפיסת פנים אצל פרימטים הוא ההעדפה המולדת להתמצא בגירוי קונפיגורטיבי [תצורה, צורה מרחבית] מסוים זמן קצר לאחר הלידה. אצל ציפורים מסוימות, הטבעה פיליאלית [החתמה או הטבעה- היא תופעה התנהגותית אצל בעלי חיים בשלבים הראשונים בהתפתחותם. זהו תהליך למידה ייחודי הנפוץ בעיקר אצל ציפורים ועופות, בו צאצאי בעלי החיים מחקים התנהגות אימם או דמות סמכותית אחרת שנחשפו אליה בפרק זמן קצר מרגע גיחתם לעולם. פיליאלי – הדור הראשון לאחר ההורים] עוברת רצף זמני דומה לזה שנראה בבני אדם. לדוגמה, אפרוחים נמשכים בתחילה לכל גירוי עם עיניים ו/או צורת ראש וצוואר. לאחר מכן, לאחר תקופה קצרה יחסית של התנסות, ההעדפה הופכת להיות ממוקדת יותר באובייקט יחיד או באדם יחיד, שלב קריטי בהטבעה פיליאלית שני שלבים אלה נחשבים כמייצגים מעבר מעיבוד במזנצפלון (המוח התיכון או האמצעי) לעיבוד בטלנצפלון (המוח הגדול, הצרברום). פגיעה במבנה האחרון מבטלת את ההטבעה הפיליאלית. שימו לב ששני מנגנוני האוריינטציה הרציפים האלה דומים לאלה שנצפו אצל תינוקות אנושיים.

המחברים מצביעים כי הראיות מצביעות אודות יחסי גומלין חברתיים בין בעלי חוליות שאינם יונקים, ובמיוחד ציפורים, אם כי תפקיד הפנים אינו ברור וכנראה מינורי בהשוואה ליונקים. נראה שהעיניים הן גירויים חשובים לכל מיני בעלי חוליות העיקריים, והיכולת של קורווידים [ציפור ממשפחת העורבים] לקרוא מבט אנושי היא יוצאת דופן. בהתחשב בכך שציפורים כל כך רחוקות אבלוציונית מפרימטים ויש להן מבנים מוחיים שונים כל כך, נראה סביר שמנגנוני תפיסת המבט שלהן התפתחו באופן בלתי תלוי באלה שבפרימטים. אף על פי כן, עדיין ייתכן שבעוד שלאבות אבותיהם המשותפים, שחיו לפני כ-320 מיליון שנה הייתה להם רגישות מסוימת לעיניים. מעגלים עתיקים במוח האמצעי, בדיאנצפלון [מוח הביניים] ובפאליום [קליפת מוח] המתווכים רגישות זו יתכן והתפתחו לאחר מכן למעגלי עיבוד פנים מיוחדים יותר הן בפרימטים והן בציפורים, וייתכן שגם בבעלי חוליות רבים אחרים.

חסרי חוליות

למען השלמות, אנו מתייחסים גם לעיבוד חזותי מורכב אצל חסרי חוליות, ושואלים אם יכול להיות קשר כלשהו לתפיסת פנים אנושית. חלק מחסרי החוליות יכולים ללמוד ולזכור צורות מורכבות וראייה היא חוש חברתי חשוב עבור מינים מסוימים של חסרי חוליות, כולל פרפרים, וסרטני פרסה בעכבישים, עיניים נראות כתכונה בולטת לאינטראקציה חברתית מתווכת חזותית. אמנם יש ראיות טובות לכך שתמנונים יכולים לזהות עצמים, אך זיהוי כזה עדיין לא נבדק בקפדנות. בדיונון, חמישה ניסויים לא הצליחו להראות זיהוי אינדיבידואלי מבוסס ראייה, למרות אינטראקציה תוך-מינית עשירה, תצוגות חזותיות ושמירה על בני זוג.

חלק מחסרי החוליות יכולים לזהות זה את זה באופן חזותי באמצעות רמזי "פנים". במחקר אחד הצרעות התייחסו לאנשים מוכרים כאל זרים כאשר נוספו סימנים מלאכותיים לפנים או לבטן שלהם, ובכך שינו למעשה את זהותם החזותית. באחרת, סרטנים זכרו את הופעת פניהם של יריביהם בעקבות עימות ישיר. דבורים יכולות להבדיל ולזכור פנים אנושיות, ואף לעשות שימוש בפנים שלמדו בכדי לזהות מצבים חדשים של פרצופים אלה. תצפיות אלה מראות כי מערכות ראייה פשוטות יחסית מסוגלות לבצע הבדלה מורכבת בכדי לבצע זיהוי אינדיבידואלי.

המחברים מסכמים כי:

1] שפרצופים חשובים למגוון רחב של בעלי חיים, שכן מינים מייצגים מכל סוגי בעלי החוליות מפגינים תגובות התנהגותיות לפנים השונות מאלה לגירויים שאינם פנים. אצל פרימטים וכבשים, שעבורם תפיסת הפנים מפותחת מאוד ומשמשת כבסיס לחילופים החברתיים שלהם, המוח מכיל נוירונים באזורים רבים המוקדשים לניתוח פנים. לכן עבור מינים אלה, שהם היחידים שנבדקו באופן שיטתי, נראה כי החשיבות ההתנהגותית של פרצופים עיצבה באופן יסודי את העיבוד במסלול הראייה.

2] ברמה הבסיסית ביותר, עיניים כהות מזווגות אופקית מעוררות תגובות התנהגותיות ספציפיות ממגוון רחב של מינים, כולל פרימטים, יונקים אחרים, ציפורים, זוחלים ודגים. עבור בעלי חיים בעלי אוריינטציה חזותית, החשיבות של זיהוי עיניים עשויה להיות מובנת בהקשר אבולוציוני, שכן היא עשויה להצביע על גישתו של מתחרה, טורף או בן זוג פוטנציאלי, שלכולם יש השלכות חשובות על הישרדות. בנוסף, מינים מסוימים של פרימטים, כבשים וציפורים הוכחו כמחלצים מידע מורכב יותר מפרצופים, כגון מינים או זהות אישית, כיוון המבט או רמת התוקפנות, כאשר הפרימטים מראים את ההתנהגות המתוחכמת ביותר של קריאת פנים. אפשרות מסקרנת היא שהבסיס התפיסתי המשותף שנסקר כאן עשוי להיות מתאים במיוחד כדי להקל על צורות מסוימות של אינטראקציה עם מינים אחרים. זה יכול לכלול הכרה של מינים מאיימים, החשובים להישרדות, כמו גם התנהגות שובבה או מטפחת שנצפתה לעתים בין חברים ממינים שונים החיים יחד בתנאים לא טבעיים.

3] המחברים משערים כי זוג עיניים כהות שימשו כרמז "הפנים" המוקדם ביותר, וסיפקו סמנים גלויים של מראות לכל היצורים הרואים. ייתכן שהרמז החשוב הזה הוביל לאבולוציה של תגובות עצביות סלקטיביות בעיניים אצל בעלי חיים שחיו לפני מאות מיליוני שנים, לפני הדינוזאור הראשון, ואולי אפילו לפני החולייתנים הראשונים. היבטים חשובים אחרים של תפיסת פנים, כגון זיהוי של פה פתוח או מבט קבוע המעורב בזיהוי טורפים, עשויים גם הם להיות בעלי מקורות עתיקים מאוד וייתכן שעיצבו עוד יותר את האבולוציה של העיבוד החזותי במוח.

4] המחברים משערים כי ההכרה על סמך פרצופים הגיעה מאוחר יותר, וככל הנראה נגעה תחילה לזיהוי המין ולא לפרט. ייתכן שזיהוי מינים חזותיים ביונקים הופיע בזמן שהם היו בעיקר ליליים, בסיוע דפוסים גלויים וסטריאוטיפיים מאוד על הפנים והראש. לאחר הכחדת הדינוזאורים, ייתכן שיונקים יומיים ניצלו את מערכת הזיהוי הקיימת הזו והתאימו אותה כדי לזהות ולזכור פרטים על סמך רמזים עדינים יותר. עבור פרימטים רבים, כולל בני אדם, תפיסת פנים תופסת את מרכז הבמה באיתותים חברתיים, ומקורם של איתותים כאלה עשוי להיות טמון ברגישות המוגברת לפרטים הניתנת על ידי חדות ראייה גבוהה. בנוסף, הלמידה של מחוות פנים עדינות והיכולת להבדיל בין פנים דומות מאוד דורשות רשת רחבה של אזורי מוח העוברים תקופה ממושכת של התפתחות תלוית ניסיון. נראה כי הדומיננטיות של זיהוי פנים בפרימטים על פני זו של בעלי חיים אחרים, המודגמת על ידי שימוש ברמזים קונפיגורטיביים לזיהוי פנים לא מוכרים, תלויה בקידוד עצבי שהוא גם שיטתי וגם ניתן להתאמה. באמצעות למידה חווייתית, פרימטים כולל בני אדם מייעלים את מנגנון פירוש הפנים האישי שלהם, שכן ניסויים פסיכופיזיים ופיזיולוגיים כאחד הוכיחו כי לאורך זמן, המוח מכוונן את עצמו באופן אוטומטי לאור השונות של הפנים שחווה.

נזכיר כעת את מאמרם של לאנדי ופיירוולד מ2017.

Sofia M Landi & Winrich A Freiwald. Two areas for familiar face recognition in the primate brain. Science/ 2017 Aug 11;357(6351):591-595.

תקציר המאמר טוען כי עצם ההיכרות עם פרטים משויימים משנה את זיהוי הפנים: פנים מוכרות מזוהות בצורה מדויקת יותר מאשר פנים לא מוכרות ואף בתנאי צפייה קשים כאשר זיהוי פנים לא מוכר נכשל. החוקרים בדקו את הבסיס העצבי להבדל זה. באמצעות הדמיית תהודה מגנטית תפקודית של כל המוח, הם מצאו שפנים מוכרות באופן אישי מעסיקים את רשת עיבוד הפנים של קופי המקוק יותר מאשר פרצופים לא מוכרים. פרצופים מוכרים גם גייסו שני אזורי פנים לא ידועים עד כה במקומות שמורים אנטומית בקליפת המוח הפרירינלית ובקוטב הטמפורלי. שני תחומים אלה, אך לא רשת הליבה של עיבוד הפנים, הגיבו לפנים מוכרות עם נחשול פעילות מוחית לא ליניארי אופייני, בדומה לפתאומיות של זיהוי פנים מוכרים. לעומת זאת, התגובות לפנים ולאובייקטים לא מוכרים נותרו ליניאריות. לפיכך, שני אזורי האונה הרקתית מרחיבים את ליבת רשת עיבוד הפנים למערכת זיהוי פנים מוכרת ויתכן כי ככל שהחשיבות גדולה יותר עוד איזורים מגוייסים. מכאן שככל שפנים מוכרים יותר וחשובים יותר מגוייסים כפי הנראה איזורים נוספים בפרימטים המשמשים לזיהויים.

קוף מקוק

מאמר אחר שנכתב על ידי טומקינס וחבריו הינו בעל עניין והוא מדווח אודות אזורי מוח נפרדים לעיבוד פני אדם וכלבים כפי שנחשף בכלבים (Canis familiaris) ערים.

Andie M Thompkins et al. fMRI Separate brain areas for processing human and dog faces as revealed by awake fMRI in dogs (Canis familiaris)/ Learn Behav. 2018 Dec;46(4):561-573.

המחברים פותחים באמרם כי דימות תהודה מגנטית תפקודית (fMRI) התגלה כשיטה בת קיימא לחקר העיבוד העצבי העומד בבסיס הקוגניציה בכלבים ערים. במחקרם לכלבי עבודה הוצגו תמונות של פני כלבים ובני אדם. הפנים האנושיות היו של מאמנים מוכרים ואנשים לא מוכרים ואלו הוצגו גם בערכיות רגשית (שלילית, ניטרלית וחיובית). פני הכלבים היו מוכרות (חברים לכלבים) או לא מוכרות. הממצאים חשפו אזורי מוח סמוכים אך נפרדים בקליפת המוח הרקתית השמאלית לעיבוד פני אדם וכלבים במוח הכלב. אזור הפנים האנושיות ואזור פני הכלב אופיינו שניהם באופן פרמטרי על ידי ערכיות המצביעה על כך שרגש לא היה הבסיס להפרדה. אזור הפנים האנושיות ואזור פני הכלב לא הושפעו מנושא ההיכרות. באמצעות נתוני fMRI של מצב מנוחה, רשתות קישוריות פונקציונליות (טביעות אצבע של קישוריות) הושוו והותאמו האיזורים הרלבנטיים בין כלבים ובני אדם. ניתוחי רשתות אלו מצאו כי אזור הפנים האנושיות מיפה את אזור הפיוזיפורם האנושי ואזור פני הכלב מיפה את הפיתול הטמפורלי העליון האנושי, שני אזורי ליבה במערכת עיבוד הפנים האנושית. הממצאים מספקים תובנה לגבי האבולוציה של עיבוד פנים.

דבר זה מעניין מאוד כי ניתן להניח כי אדוניהם האנושיים חשובים לכלבים בדרך כלל יותר מכלבים אחרים. דבר המרמז כי גרעין הפיוזיפורם מרכזי בזיהוי פנים בעלי חשיבות לכלב. ואנו יודעים שגרעין זה מרכזי בזיהוי פנים אינדיבידואליות אף בבני אדם.

מכאן עולה השאלה האם יתכן כי הפיוזיפורם במגוון בעלי חיים עילאיים יחסית משקף את גרעין עיבוד נתוני הפנים החשוב ביותר לגבי הפנים מבין כל האזורים. והאם העיבוד בו נעשה באופן איכותי יותר אולי מהיר יותר ורזולוציה גבוהה יותר.

נוסיף כאן שני היבטים הקשורים בפיוזיפורם ושופכים אור נוסף על תפקודו. האחד כי אצל אוטיסטים שפנים וזיהויים לא משחקים כפי הנראה תפקיד חשוב אצלם, הפנים האנושיות אינן מיוצגות שם.

Bailey A., Bräutigam S., Jousmaki V, Swithenby S.J.(2005).Abnormal activation of face processing systems at early and intermediate latency in individuals with autism spectrum disorder: A magnetoencephalographic study.European Journal of Neuroscience,21,2575–2585.

שנית הודגם כי אצל אספנים המסורים לאוספיהם פריטי האספנות אלו שהינם בעלי חשיבות רבה עבורם מיוצגים באזור הפיוזיפורם. דבר המלמד על כי אזור זה מרכזי בייצוג ויזואלי של דברים החשובים מאוד לפרט.

נאמר אפוא כי לאזור זיהוי הפנים והפיוזיפורם במרכזו תפקיד בזיהוי אינדיבידואלי של פרטים מאותו המין ואף ממינים אחרים אם אלו בעלי חשיבות וכי יכולות זיהוי אלו התפתחו במהלך האבולוציה במיוחד אצל בעלי חיים חברתיים.

אנו משערים אפוא כי הפיוזיפורם ומערכת זיהוי הפנים המאפשרת זיהוי אינדיבידואלי הינה הגרעין או הליבה סביבה הולך ומתפתח ייצוג הדמויות המופנמות.

בשיחה הבאה נמשיך ונדון כעבודתה של אוליבייה פסקליס ": מקורות עיבוד הפנים בבני אדם: פילוגניה ואונטוגניה" ובנושאים נוספים הקשורים בזיהוי הפנים.

בברכה

דר' איגור סלגניק ופרופ' יוסי לוין