פרופ' יוסף לוין

שיחה 29: חיברות ויחסי גומלין בציפורים

נכתב ע"י פרופ' לוין וד"ר סלגניק

שלום רב

במסגרת סקירתנו אודות ביטויי האבולוציה של חיברות בבעלי מיים הפעם נדון בבעלי חוליות שהן הציפורים.

ציפורים, כמו בני אדם ובעלי חיים אחרים, חוות מגוון של רגשות. בעוד שאולי איננו מבינים לגמרי את העומק והמורכבות של החוויות הרגשיות שלהם, המחקר המדעי סיפק תובנות על חיי הרגש של ציפורים. הנה כמה נקודות מפתח: על פי GPT ומקורות אחרים כמו PUBMED ועוד.

1. פחד וחרדה: ציפורים יכולות לחוות פחד וחרדה בתגובה לאיומים נתפסים או מצבים מלחיצים. הם עשויים להפגין התנהגויות כגון קריאות אזעקה, חיפוש מחסה או ניסיון לברוח מסכנות הנתפסות על ידן.
2. שמחה ואושר: ציפורים יכולות גם לחוות רגשות חיוביים הקשורים להנאה ואושר. הם עשויים להפגין התנהגויות כגון שירה, ריקוד או עיסוק בפעילויות משחקיות כאשר הם נמצאים בסביבה חיובית ונוחה.
3. קשר ואהבה: מיני ציפורים רבים יוצרים קשרים חברתיים חזקים, במיוחד עם בני זוגם או צאצאיהם. קשרים אלה מבוססים לעתים קרובות על קשרים רגשיים וניתן לראות אותם באמצעות גילויי חיבה, טיפוח הדדי או אחריות טיפול משותפת.
4. אבל ואובדן: ציפורים יכולות לחוות צער ולהפגין סימני אבל כאשר הן מאבדות בן זוג, צאצא או בן לוויה קרוב. הם עשויים להציג התנהגויות כגון ירידה בתיאבון, קולות מופחתים, או נסיגה מוגברת מאינטראקציות חברתיות.
5. סקרנות וחקירה: ציפורים ידועות באופיין החקרני. לעתים קרובות הם מראים עניין בסביבתם, חוקרים חפצים או סביבות חדשות. התנהגות זו מצביעה על תחושת סקרנות ותגובה רגשית לחידוש.
6. תוקפנות וטריטוריאליות: חלק ממיני הציפורים מפגינים התנהגויות תוקפניות, במיוחד בעונת הרבייה או בעת הגנה על הטריטוריות שלהם. התנהגויות אלה מונעות לעתים קרובות על ידי תגובות רגשיות לאיומים נתפסים או תחרות.

חשוב לציין כי נקודות אלו הן הערכות בלבד ויתכן שיש בהם מן האנתרופומורפיזם, כלומר השלכה מרגשותינו אנו כבני אדם. כך, בעוד ציפורים יכולות לחוות רגשות, החוויות שלהן עשויות להיות שונות מבני אדם בשל התפיסות החושיות והיכולות הקוגניטיביות הייחודיות שלהן. כמובן יש צורך במחקר נוסף כדי להעמיק את הבנתנו את רגשות העופות ואת המנגנונים העומדים בבסיסם.

נציין כי לציפורים יש מבנים חברתיים מורכבים המשתנים באופן משמעותי בין המינים. הנה כמה היבטים מרכזיים בחיי החברה של ציפורים:

1. להקה: מיני ציפורים רבים יוצרים להקות, שיכולות לנוע בין פרטים בודדים לאלפי ואף מיליוני ציפורים. ללהקה יש מספר יתרונות, כולל יעילות מוגברת של ליקוט מזון והגנה מפני טורפים. חלק מהציפורים נוהרות רק בזמנים מסוימים, כגון במהלך נדידה או בחורף.

1. מערכות רבייה: לציפורים יש מגוון מערכות הזדווגות ורבייה. חלק מהציפורים מונוגמיות, ויוצרות קשרים זוגיים ארוכי טווח עם בן זוג יחיד. אחרות הן פוליגמיות, כאשר לפרטים יש מספר בני זוג בעונת רבייה אחת. ישנם גם מינים שהם "מגדלים שיתופיים", שבהם פרטים שאינם ההורים עוזרים לגדל את הצאצאים.
2. תקשורת: ציפורים משתמשות במגוון אותות בכדי לתקשר, כולל קולות, תצוגות חזותיות ומגע. שירת ציפורים היא אחת הצורות הידועות ביותר של תקשורת ציפורים והיא משמשת למגוון מטרות, כולל משיכת בני זוג, הגנה על טריטוריה ותיאום פעילויות בתוך קבוצה.
3. אלטרואיזם ושיתוף פעולה: חלק ממיני הציפורים מפגינים אפילו התנהגות אלטרואיסטית, שבה פרטים עוזרים לאחרים במחיר לעצמם. דבר זה יכול לכלול אזהרה לאחרים מפני טורפים, שיתוף מזון, או עזרה לגדל את הצעירים של אחרים. במינים מסוימים, שיתוף פעולה זה הוא חלק מרכזי במבנה החברתי שלהם.
4. טריטוריאליות: מיני ציפורים רבים הם טריטוריאליים, ומגנים על אזורים ספציפיים מפני אחרים מבני מינם. תופעה זו נפוצה במיוחד בעונת הרבייה, שבה הזכרים מגנים לעתים קרובות על טריטוריות בכדי למשוך נקבות אליהם.
5. משחק: בכמה מיני ציפורים, במיוחד עורבים, עורבנים ותוכים, נצפו התנהגות משחק. דבר זה יכול לכלול משחק בודד, כמו מניפולציה של חפצים, או גם משחקים חברתיים, כמו אקרובטיקה אווירית או קרבות מדומים.

1. היררכיות ודומיננטיות: בחלק מחברות הציפורים, יש היררכיה ברורה או סדר ניקוב, כאשר לפרטים דומיננטיים יש גישה למשאבים הטובים ביותר. זה יכול להוביל למגוון התנהגויות חברתיות, כולל תוקפנות, כניעה ופייסנות.

כך, למיני ציפורים רבים יש היררכיות חברתיות, המכונות לעתים "סדרי ניקוב". היררכיות אלה מכתיבות את הדירוג החברתי של כל ציפור בקבוצה, כאשר פרטים בעלי דירוג גבוה יותר בדרך כלל נהנים מגישה מועדפת למשאבים כגון מזון, בני זוג ואתרי קינון.

סדרי ניקור נקבעים ומתוחזקים באמצעות מגוון התנהגויות. במקרים רבים, דרגתה של ציפור נקבעת באמצעות תחרויות פיזיות או גילויי תוקפנות, כאשר המנצח מקבל דרגה גבוהה יותר. עם זאת, גורמים אחרים יכולים גם לשחק תפקיד, כגון גיל, גודל, או צבע נוצות. במינים מסוימים, אפילו קולות יכולים לשמש כדי לטעון לדומיננטיות או כניעה.

ברגע שנקבע סדר ניקוב, הוא יכול להפחית את הקונפליקט בתוך הקבוצה, שכן אנשים בדרגים נמוכים יותר נכנעים לעתים קרובות לדרגים גבוהים יותר במקום להסתכן בעימות פיזי. עם זאת, פקודות ניקוב יכולות להיות גם דינמיות, כאשר דרגותיהם של פרטים משתנות בתגובה לשינויים בקבוצה או במצבם הגופני.

חשוב לציין שלא לכל מיני הציפורים יש היררכיות חברתיות נוקשות, וטבען וחשיבותן של היררכיות אלה יכולים להשתנות מאוד בין המינים. חלק ממיני הציפורים הם טריטוריאליים מאוד ובודדים במידה רבה מחוץ לעונת הרבייה, בעוד שאחרים יוצרים קבוצות חברתיות מורכבות עם רמות מרובות של היררכיה. מינים מסוימים, כמו עופות ים רבים, מתרבים במושבות גדולות, אך יש להם אינטראקציה חברתית מועטה מחוץ לקשר הזוגי המיידי שלהם ולאינטראקציות שלהם עם שכניהם.

במינים שיש להם היררכיות חברתיות, הם יכולים להיות גורם מרכזי המשפיע על התנהגותם והישרדותם של פרטים. חוקרים החוקרים מינים אלה מקדישים לעתים קרובות תשומת לב רבה להיררכיה החברתית, שכן היא יכולה לספק תובנות חשובות על הדינמיקה החברתית של הקבוצה והלחצים הסלקטיביים הפועלים על פרטים.

נציין כי היררכיות חברתיות, או "סדרי ניקוב", ממלאות תפקיד מכריע בארגון החברתי של מיני ציפורים רבים. הם עוזרים לווסת אינטראקציות בתוך קבוצה ויכולים להשפיע על היבטים שונים של חיי ציפור בודדת. הנה כמה מהפונקציות והיתרונות העיקריים של היררכיות חברתיות בציפורים:

1. צמצום קונפליקטים: היררכיה חברתית מבוססת היטב יכולה לסייע במזעור קונפליקטים בתוך קבוצה. כאשר הדירוג של כל פרט ברור, ציפורים בדירוג נמוך יותר נוטות פחות לאתגר ציפורים בדירוג גבוה יותר, להפחית את תדירות המפגשים התוקפניים ולשמור על הרמוניה קבוצתית.
2. חלוקת משאבים: היררכיות חברתיות קובעות לעתים קרובות את הגישה למשאבים, כאשר אנשים בעלי דירוג גבוה יותר מקבלים בדרך כלל גישה מועדפת למזון, לבני זוג ולאתרי קינון ראשוניים. זה יכול להפחית את התחרות על משאבים על ידי כך שיהיה ברור מי מקבל את הבחירה הראשונה.
3. הצלחה ברבייה: במינים רבים של ציפורים, מעמד חברתי גבוה יותר קשור להצלחה רבה יותר ברבייה. זה יכול לנבוע מגישה טובה יותר למשאבים, הזדמנויות רבות יותר להזדווג, או אתרי קינון טובים יותר, בין גורמים אחרים.
4. הזדמנויות למידה: במינים מסוימים, פרטים צעירים או נמוכים יותר יכולים ללמוד מהתבוננות בהתנהגויות מוצלחות של פרטים בעלי דרג גבוה יותר. לדוגמה, במינים מסוימים של ציפורים חברתיות, הפרטים בדרגות הנמוכות יותר מתבוננים בהתנהגות הליקוט של הציפורים הבכירות יותר ולומדים מהן טכניקות יעילות של ליקוט מזון.
5. בריאות והישרדות: דרגה חברתית יכולה להשפיע גם על בריאותה וסיכויי הישרדותה של ציפור בודדת. ציפורים בדירוג גבוה יותר עשויות לקבל גישה טובה יותר למזון ועשויות להיות מוגנות טוב יותר מפני טורפים, מה שיכול להוביל לבריאות כללית טובה יותר ולתוחלת חיים ארוכה יותר.

בעוד היררכיות חברתיות יכולות להציע יתרונות פוטנציאליים אלה, הן יכולות גם ליצור אתגרים, במיוחד עבור אנשים בדרגים נמוכים יותר שאולי יש להם גישה מופחתת למשאבים או הזדמנויות הזדווגות. לפיכך, היררכיות חברתיות יכולות להיות מקור משמעותי לברירה טבעית באוכלוסיות ציפורים, כאשר פרטים נמצאים תחת לחץ מתמיד לשפר את מעמדם החברתי.

נמשיך ונאמר כי לציפורים יש מוחות מורכבים להפליא המאפשרים להן לעסוק במגוון רחב של התנהגויות, כולל כאלו שאנו מקשרים עם אינטליגנציה גבוהה כמו פתרון בעיות, שימוש בכלים ואינטראקציות חברתיות מורכבות. להלן מרכיבי המפתח של מוחות ציפורים ותפקודיהם:

מוח הציפור

1. פליום: הפליום בציפורים שוות ערך לקליפת המוח אצל יונקים. היא מעורבת בתפקודים קוגניטיביים גבוהים יותר כגון למידה, זיכרון וקבלת החלטות. הפליום של ציפורים גדולה במיוחד ביחס לגודל המוח הכולל שלהן, במיוחד במינים הידועים ביכולות הקוגניטיביות שלהם, כמו תוכים ועורבניים.
2. היפוקמפוס: בדיוק כמו אצל יונקים, היפוקמפוס הציפורים ממלא תפקיד מפתח בזיכרון מרחבי ובניווט. זה חשוב במיוחד עבור ציפורים נודדות, אשר יכולות לנווט על פני אלפי קילומטרים כבדי לחזור לאותם אזורי רבייה וחורף בכל שנה.
3. היפותלמוס: ההיפותלמוס מעורב במגוון רחב של תפקודים פיזיולוגיים, כולל שמירה על טמפרטורת הגוף, ויסות רעב וצמא, שליטה בשחרור הורמונים וניהול שעון ביולוגי.
4. אונות אופטיות: לציפורים יש אונות אופטיות גדולות, המשקפות את תלותן בראייה. מבנים אלה מעבדים מידע חזותי וממלאים תפקיד חשוב בפעילויות כמו ציד, ליקוט מזון והימנעות מטורפים.
5. המוח הקטן: המוח הקטן מעורב בתיאום וויסות תנועות מוטוריות. איבר זה זה חשוב במיוחד עבור ציפורים, אשר צריכות שליטה מדויקת על תנועותיהם בכדי לעוף.
6. Medulla Oblongata או המוח המארך: חלק זה של המוח שולט בתפקודים אוטומטיים כמו פעימות לב ונשימה.
7. סטריאטום: הסטריאטום מעורב בשליטה מוטורית ובלמידה, במיוחד ביחס להתנהגויות רגילות או שגרתיות.
8. Nidopallium ו Mesopallium: אלה הם אזורים במוח של הציפור המעורבים בעיבוד שמיעתי והם חיוניים להפקת קולות ולזיהוי קולות ציפורים. בציפורי שיר, ישנם אזורים מיוחדים באזורים אלה השולטים על הלמידה וההפקה של שיר.

היבט ייחודי אחד במוחות של ציפורים הוא נוכחותו של מבנה שנקרא "היפרפליום", שהוא שכבת תאים המקבלת קלט ישיר ממערכת הראייה. מבנה זה נחשב מעורב בעיבוד מידע חזותי, אך תפקידו אינו מובן במלואו.

ראוי לציין כי במשך שנים רבות, מוחות של ציפורים נחשבו פשוטים יחסית מכיוון שהם חסרים את המבנה הברור והשכבתי של הניאו-קורטקס של היונקים. עם זאת, מחקרים עדכניים יותר הראו כי מוחות של ציפורים מסוגלים לתמוך ביכולות קוגניטיביות מורכבות, דבר המצביע על כך שאינטליגנציה יכולה להתפתח בדרכים שונות בקבוצות שונות של בעלי חיים.

לבסוף נדון ביכולת הזיהוי של ציפורים הן בבני מינם במינים אחרים בבעלי חיי אחרים ואף בבני אדם.

כך, למיני ציפורים רבים יש את היכולת לזהות ולהבחין בין ציפורים בודדות. זיהוי זה יכול להתבסס על מגוון רמזים, כולל אותות חזותיים, שמיעתיים ואולי אפילו אותות חוש הריח.

הנה כמה דרכים שבהן ציפורים יכולות לזהות זו את זו:

1. זיהוי חזותי: ציפורים יכולות לזהות זו את זו על סמך מאפיינים פיזיים. לדוגמה, למיני ציפורים רבים יש דפוסי נוצות ייחודיים או צבעים שיכולים לעזור להם לזהות פרטים. מינים אחרים, כמו עורבים ועורבים, עשויים לזהות פנים בודדות.
2. זיהוי קולי: ציפורים יכולות גם לזהות זו את קולה של זו. תופעה זו נפוצה במיוחד במינים שיש להם שירים או קריאות מורכבות. לדוגמה, לציפורי שיר יש לעתים קרובות שירים ייחודיים שבהם הן משתמשות כדי לזהות את עצמן ולזהות אחרים.
3. זיהוי התנהגותי: ציפורים מסוימות עשויות לזהות אחרות על סמך התנהגותן. לדוגמה, אדם עשוי לזהות בן זוג על סמך תצוגת חיזור ייחודית, או הורה עשוי לזהות את הגוזל שלו על סמך שיחת תחנונים.
4. ריח: בעוד חוש הריח נחשב לעתים קרובות חלש יחסית אצל ציפורים בהשוואה ליונקים, מחקר שנערך לאחרונה הציע כי ציפורים מסוימות יכולות להשתמש בריח לזיהוי. לדוגמה, מחקרים הראו כי פטרונים ואלבטרוסים יכולים לזהות חתימות ריח בודדות.

היכולת לזהות פרטים יכולה להיות בעלת יתרונות משמעותיים עבור ציפורים. לדוגמה, זה יכול לעזור להם לשמור על קשרים זוגיים, לזהות קרובי משפחה, להימנע ממפגשים אגרסיביים עם אנשים דומיננטיים, ולנווט בהיררכיות חברתיות מורכבות. עם זאת, זיהוי אינדיבידואלי אינו אוניברסלי בקרב כל מיני הציפורים, והחשיבות ומנגנוני הזיהוי יכולים להשתנות באופן משמעותי בין מינים שונים.

נמשיך ונשאל האם ציפורים יכולות לזהות פנים של ציפורים אחרות וסוגים אחרים של בעלי חיים, כולל בני אדם?

כן, מעניין כי כמה מינים של ציפורים הראו את היכולת לזהות את פניהם של ציפורים אחרות, בעלי חיים אחרים, ואפילו בני אדם. יכולת זו אינה אוניברסלית בקרב כל מיני הציפורים, והמידה שבה ציפור יכולה לזהות פנים יכולה להיות תלויה במין שלה ובחוויות האישיות שלה. הנה כמה דוגמאות:

1. עורבים ועורבנים (Corvids): ציפורים אלה ידועות במיוחד ביכולות זיהוי הפנים שלהן. מחקרים הראו כי עורבים יכולים לזכור את פניהם של בני אדם שהיוו איום עליהם ויכולים להעביר את המידע הזה לעורבים אחרים. הם מגיבים אחרת לפרצופים אנושיים מוכרים מאשר לפרצופים לא מוכרים. כמו כן, סביר להניח שהם יכולים לזהות את פניהם של עורבים אחרים.
2. יונים: יונים הוכחו בסביבות מעבדה כמסוגלות להבחין בין פנים אנושיות שונות בתצלומים, דבר המצביע על כך שיש להן יכולת טובה לזיהוי פנים.
3. תוכים: כמה מיני תוכים, כמו תוכים אפורים אפריקאים, הראו את היכולת לזהות את בעליהם ובני אדם מוכרים אחרים, מה שמרמז שהם יכולים להבחין בין פנים אנושיות שונות.
4. תרנגולות: תרנגולות יכולות לזהות זו את זו ולהבדיל בין יותר מ -100 תרנגולות אחרות על סמך תווי הפנים שלהן.

היכולת לזהות פרצופים מספקת מספר יתרונות. זה יכול לעזור לציפורים לזהות איומים פוטנציאליים, לזהות בני משפחה או בני זוג פוטנציאליים, ולנווט בהיררכיות חברתיות. עם זאת, יש צורך במחקר נוסף כדי להבין באופן מלא את היקף היכולת הזו במינים שונים של ציפורים ואת המנגנונים שמאחוריה.

יכולת של ציפורים לזהות פנים מערבת אזורים רבים במוח, ומבני המוח הספציפיים יכולים להשתנות בין מינים. עם זאת, כמה אזורי מפתח המעורבים בדרך כלל בעיבוד חזותי וזיהוי כוללים:

1. פליום: הפליום בציפורים, הדומה לקליפת המוח ביונקים, מעורב בעיבוד מסדר גבוה יותר וככל הנראה מעורב בזיהוי פנים. הפליום מכיל מספר אזורים המעבדים סוגים שונים של מידע חושי, כולל גירויים חזותיים.
2. אונות אופטיות (Tectofugal Pathway): האונות האופטיות, שהן חלק מהמסלול הטקטופוגלי בציפורים, ממלאות תפקיד משמעותי בעיבוד מידע חזותי. המסלול הטקטופוגלי כולל את הרשתית, טקטום אופטי (חלק מהמוח האמצעי) ואת הטלנספלון (החלק הקדמי ביותר של המוח). מסלול זה נחשב למסלול הראייה העיקרי בציפורים.
3. אנטופליום: אזור זה במוח הציפור מקבל קלט ישיר מהטקטום האופטי ואחראי על עיבוד מידע חזותי. מחקרים מראים כי האנטופליום עשוי להיות חשוב במיוחד עבור משימות הבחנה חזותית עדינה, כגון הבחנה בין אנשים שונים.
4. Nidopallium ו Mesopallium: אזורים אלה נחשבים מעורבים בעיבוד שמיעתי והם חיוניים לייצור ציפורים וזיהוי. אם ציפורים משתמשות ברמזים קוליים יחד עם רמזים חזותיים לזיהוי (כפי שעושים מינים רבים), אזורים אלה יכולים גם לשחק תפקיד בזיהוי אישי.

ראוי לציין שההבנה שלנו את מוח הציפור ואת תפקודו השתנתה באופן משמעותי עם הזמן, ועדיין יש הרבה שאנחנו לא יודעים על האופן שבו בדיוק ציפורים מעבדות ומזהות מידע חזותי. בנוסף, בעוד שאנו יודעים שציפורים מסוימות יכולות לזהות פרצופים בודדים, אנו עדיין לא מבינים באופן מלא את התהליכים הקוגניטיביים העומדים בבסיס יכולת זו. זהו תחום מחקר פעיל בקוגניציה של בעלי חיים ובנוירוביולוגיה.

להלן נביא מספר תקצירים בעלי עניין לנושאנו תחילה באנגלית ומיד לאחר מכן בתרגום לעברית המדגימים יכולותיהן של ציפורים בעיקר עורבים אך גם יונים בזיהוי פנים כולל אלו של בני אדם.

עורבים

Front Physiol. 2019 Feb 27;10:140.

Searching for Face-Category Representation in the Avian Visual Forebrain

William James Clark ¹, Blake Porter ¹, Michael Colombo ¹

Abstract

Visual information is processed hierarchically along a ventral ('what') pathway that terminates with categorical representation of biologically relevant visual percepts (such as faces) in the mammalian extrastriate visual cortex. How birds solve face and object representation without a neocortex is a long-standing problem in evolutionary neuroscience, though multiple lines of evidence suggest that these abilities arise from circuitry fundamentally similar to the extrastriate visual cortex. The aim of the present experiment was to determine whether birds also exhibit a categorical representation of the avian face-region in four visual forebrain structures of the tectofugal visual pathway: entopallium (ENTO), mesopallium ventrolaterale (MVL), nidopallium frontolaterale (NFL), and area temporo-parieto-occipitalis (TPO). We performed electrophysiological recordings from the right and left hemispheres of 13 pigeons while they performed a Go/No-Go task that required them to discriminate between two sets of stimuli that included images of pigeon faces. No neurons fired selectively to only faces in either ENTO, NFL, MVL, or TPO. Birds' predisposition to attend to the local-features of stimuli may influence the perception of faces as a global combination of features, and explain our observed absence of face-selective neurons. The implementation of naturalistic viewing paradigms in conjunction with electrophysiological and fMRI techniques has the potential to promote and uncover the global processing of visual objects to determine whether birds exhibit category-selective patches in the tectofugal visual forebrain.

חיפוש ייצוג של קטגוריית פנים במוח החזותי של העופות

מידע חזותי מעובד באופן היררכי לאורך מסלול גחוני ("מה") המסתיים בייצוג קטגורי של תפיסות חזותיות רלוונטיות ביולוגית (כגון פרצופים) בקליפת המוח הראייתית האקסטרא-סטריאטלית של יונקים. האופן שבו ציפורים פותרות ייצוג פנים ואובייקטים ללא ניאו-קורטקס הוא בעיה ארוכת שנים במדעי המוח האבולוציוניים, אם כי קווי ראיות רבים מצביעים על כך שיכולות אלה נובעות ממעגלים חשמליים הדומים ביסודם לקליפת המוח הראייתית האקסטרה-סטריאטלית. מטרת הניסוי הנוכחי הייתה לקבוע אם ציפורים מציגות ייצוג קטגורי של אזור פני העופות גם בארבעה מבנים חזותיים של המוח הקדמי של מסלול הראייה הטקטופוגלי: אנטופליום (ENTO), מזופליום ונטרולטרל (MVL), נידופאליום פרונטולטרל (NFL) ואזור טמפורו-פריאטו-אוקסיפיטלי (TPO). ביצענו הקלטות אלקטרופיזיולוגיות מההמיספרה הימנית והשמאלית של 13 יונים בזמן שהן ביצעו משימת Go/No-Go שדרשה מהן להבחין בין שתי קבוצות של גירויים שכללו תמונות של פני יונים. אין תאי עצב שנורו באופן סלקטיבי רק לפרצופים ב-ENTO, NFL, MVL או TPO. הנטייה של ציפורים לשים לב למאפיינים המקומיים של גירויים עשויה להשפיע על תפיסת הפנים כשילוב גלובלי של תכונות, ולהסביר את היעדרם הנצפה של נוירונים סלקטיביים לפנים. ליישום פרדיגמות צפייה נטורליסטיות בשילוב עם טכניקות אלקטרופיזיולוגיות ו-fMRI יש פוטנציאל לקדם ולחשוף את העיבוד העולמי של אובייקטים חזותיים בכדי לקבוע אם ציפורים מציגות איזורים סלקטיביים במוח החזותי הטקטופוגלי.

J Vis. 2011 Mar 31;11(3):24.

Asymmetrical interactions in the perception of face identity and emotional expression are not unique to the primate visual system

Fabian A Soto ¹, Edward A Wasserman

Abstract

The human visual system appears to process the identity of faces separately from their emotional expression, whereas the human visual system does not appear to process emotional expression separately from identity. All current explanations of this visual processing asymmetry implicitly assume that it arises because of the organization of a specialized human face perception system. A second possibility is that this finding reflects general principles of perceptual processing. Studying animals that are unlikely to have evolved a specialized face perception system may shed fresh light on this issue. We report two experiments that investigated the interaction of identity and emotional expression in pigeons' perception of human faces. Experiment 1 found that pigeons perceive the similarity among faces sharing identity and emotion, and that these two dimensions are integral according to a spatial model of generalization. Experiment 2 found that pigeons' discrimination of emotion was reliably affected by irrelevant variations in identity, whereas pigeons' discrimination of identity was not reliably affected by irrelevant variations in emotion. Thus, the asymmetry previously reported in human studies was reproduced in our pigeon study. These results challenge the view that a specialized human face perception system must underlie this effect.

אינטראקציות א-סימטריות בתפיסת זהות הפנים והביטוי הרגשי אינן ייחודיות למערכת הראייה של הפרימטים

נראה כי מערכת הראייה האנושית מעבדת את זהותם של פרצופים בנפרד מהבעתם הרגשית, בעוד שמערכת הראייה האנושית אינה מעבדת ביטוי רגשי בנפרד מהזהות. כל ההסברים הנוכחיים של אסימטריה זו בעיבוד חזותי מניחים במובלע שהיא נובעת מארגון של מערכת תפיסת פנים אנושית מיוחדת. אפשרות שנייה היא שממצא זה משקף עקרונות כלליים של עיבוד תפיסתי בבעלי חיים. חקר בעלי חיים שלא סביר שפיתחו מערכת מיוחדת לתפיסת פנים עשוי לשפוך אור חדש על נושא זה. אנו מדווחים על שני ניסויים שבדקו את האינטראקציה בין זהות וביטוי רגשי בתפיסת הפנים האנושיות של יונים. ניסוי 1 מצא כי יונים תופסות את הדמיון בין פרצופים החולקים זהות ורגש, וכי שני ממדים אלה הם אינטגרליים על פי מודל מרחבי של הכללה. ניסוי 2 מצא כי זיהוי הרגש של היונים הושפע באופן מהימן משינויים לא רלוונטיים בזהות, בעוד שזיהוי הזהות של היונים לא הושפעה באופן מהימן משינויים לא רלוונטיים ברגש. לפיכך, הא-סימטריה שדווחה בעבר במחקרים בבני אדם שוחזרה במחקר היונים שלנו. תוצאות אלה מאתגרות את ההשקפה כי מערכת תפיסת פנים אנושית מיוחדת חייבת לעמוד בבסיס אפקט זה.

J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol. 2017 Dec;203(12):1017-1027.

Comparing the face inversion effect in crows and humans

Katharina F Brecht , Lysann Wagener , Ljerka Ostojić , Nicola S Clayton , Andreas Nieder

Abstract

Humans show impaired recognition of faces that are presented upside down, a phenomenon termed face inversion effect, which is thought to reflect the special relevance of faces for humans. Here, we investigated whether a phylogenetically distantly related avian species, the carrion crow, with similar socio-cognitive abilities to human and non-human primates, exhibits a face inversion effect. In a delayed matching-to-sample task, two crows had to differentiate profiles of crow faces as well as matched controls, presented both upright and inverted. Because crows can discriminate humans based on their faces, we also assessed the face inversion effect using human faces. Both crows performed better with crow faces than with human faces and performed worse when responding to inverted pictures in general compared to upright pictures. However, neither of the crows showed a face inversion effect. For comparative reasons, the tests were repeated with human subjects. As expected, humans showed a face-specific inversion effect. Therefore, we did not find any evidence that crows-like humans-process faces as a special visual stimulus. Instead, individual recognition in crows may be based on cues other than a conspecific's facial profile, such as their body, or on processing of local features rather than holistic processing.

השוואת אפקט היפוך הפנים אצל עורבים ובני אדם

בני אדם מראים זיהוי לקוי של פרצופים המוצגים הפוך, תופעה המכונה אפקט היפוך פנים, אשר נחשב למשקף את הרלוונטיות המיוחדת של פנים עבור בני אדם. כאן, חקרנו אם מין עופות הרחוק מבחינה פילוגנטית, עורב הנבלות, שהינו בעל יכולות סוציו-קוגניטיביות דומות לפרימטים אנושיים ולא אנושיים, מפגין אפקט היפוך פנים. במשימה שניתנה, שני עורבים היו צריכים להבדיל בין פרופילים של פני עורב כמו גם בקרות תואמות, שהוצגו הן זקופות והן הפוכות. מאחר שעורבים יכולים לזהות בני אדם על סמך פניהם, הערכנו גם את אפקט היפוך הפנים באמצעות פנים אנושיות. שני העורבים תפקדו טוב יותר עם פני עורב מאשר עם פנים אנושיות והפגינו ביצועים גרועים יותר כאשר הגיבו לתמונות הפוכות באופן כללי בהשוואה לתמונות ישרות. עם זאת, אף אחד מהעורבים לא הראה אפקט היפוך פנים. מסיבות השוואתיות, הבדיקות חזרו על עצמן עם נבדקים אנושיים. כצפוי, בני אדם הראו אפקט היפוך ספציפי לפנים. לכן, לא מצאנו ראיות לכך שבני אדם דמויי עורבים מעבדים פרצופים כגירוי חזותי מיוחד. במקום זאת, זיהוי אינדיבידואלי אצל עורבים עשוי להתבסס על רמזים שאינם פרופיל הפנים של הספציפי, כגון גופם, או על עיבוד של תכונות מקומיות במקום עיבוד הוליסטי.

Sci Rep. 2022 Jan 12;12(1):589.

Neurons in the pigeon visual network discriminate between faces, scrambled faces, and sine grating images

William Clark ¹, Matthew Chilcott ², Amir Azizi ³, Roland Pusch ⁴, Kate Perry ⁵, Michael Colombo ⁵

Abstract

Discriminating between object categories (e.g., conspecifics, food, potential predators) is a critical function of the primate and bird visual systems. We examined whether a similar hierarchical organization in the ventral stream that operates for processing faces in monkeys also exists in the avian visual system. We performed electrophysiological recordings from the pigeon Wulst of the thalamofugal pathway, in addition to the entopallium (ENTO) and mesopallium ventrolaterale (MVL) of the tectofugal pathway, while pigeons viewed images of faces, scrambled controls, and sine gratings. A greater proportion of MVL neurons fired to the stimuli, and linear discriminant analysis revealed that the population response of MVL neurons distinguished between the stimuli with greater capacity than ENTO and Wulst neurons. While MVL neurons displayed the greatest response selectivity, in contrast to the primate system no neurons were strongly face-selective and some responded best to the scrambled images. These findings suggest that MVL is primarily involved in processing the local features of images, much like the early visual cortex.

תאי עצב ברשת הראייה של היונים מבחינים בין פרצופים, פרצופים "מקושקשים" ותמונות אחרות כלליות

הבחנה בין קטגוריות אובייקטים (למשל, פרטים, מזון, טורפים פוטנציאליים) היא פונקציה קריטית של מערכות הראייה של הפרימטים והציפורים. בדקנו האם ארגון היררכי דומה באיזור המוח הגחוני הפועל לעיבוד פנים בקופים קיים גם במערכת הראייה של העופות. ביצענו רישומים אלקטרופיזיולוגיים מהיונה המכונה "וולסט" של המסלול המוחי התלמו-פוגלי, בנוסף לאנטופליום (ENTO) ומזופליום ונטרולטרל (MVL) של המסלול הטקטו-פוגלי, בעוד היונים צפו בתמונות של פרצופים, בקרות פרצופים "מקושקשים" ותמונות כלליות אחרות. שיעור גדול יותר של נוירוני MVL נורו לגירויים, וניתוח הבחנה ליניארי גילה כי תגובת האוכלוסייה של נוירוני MVL הבדילה בין גירויים בעלי קיבולת גדולה יותר מאשר נוירוני ENTO והמסלול המוחי התלמו-פוגלי. בעוד שתאי עצב MVL הציגו את סלקטיביות התגובה הגדולה ביותר, בניגוד למערכת הפרימטים אף נוירון לא היה סלקטיבי חזק לפנים, וחלקם הגיבו בצורה הטובה ביותר דווקא לתמונות הפרצופים המקושקשים. ממצאים אלה מצביעים על כך ש-MVL מעורב בעיקר בעיבוד התכונות המקומיות של תמונות, בדומה לקליפת המוח הראייתית המוקדמת.

Proc Natl Acad Sci U S A. 2012 Sep 25;109(39):15912-7.

Brain imaging reveals neuronal circuitry underlying the crow's perception of human faces

John M Marzluff ¹, Robert Miyaoka, Satoshi Minoshima, Donna J Cross

Abstract

Crows pay close attention to people and can remember specific faces for several years after a single encounter. In mammals, including humans, faces are evaluated by an integrated neural system involving the sensory cortex, limbic system, and striatum. Here we test the hypothesis that birds use a similar system by providing an imaging analysis of an awake, wild animal's brain as it performs an adaptive, complex cognitive task. We show that in vivo imaging of crow brain activity during exposure to familiar human faces previously associated with either capture (threatening) or caretaking (caring) activated several brain regions that allow birds to discriminate, associate, and remember visual stimuli, including the rostral hyperpallium, nidopallium, mesopallium, and lateral striatum. Perception of threatening faces activated circuitry including amygdalar, thalamic, and brainstem regions, known in humans and other vertebrates to be related to emotion, motivation, and conditioned fear learning. In contrast, perception of caring faces activated motivation and striatal regions. In our experiments and in nature, when perceiving a threatening face, crows froze and fixed their gaze (decreased blink rate), which was associated with activation of brain regions known in birds to regulate perception, attention, fear, and escape behavior. These findings indicate that, similar to humans, crows use sophisticated visual sensory systems to recognize faces and modulate behavioral responses by integrating visual information with expectation and emotion. Our approach has wide applicability and potential to improve our understanding of the neural basis for animal behavior.

הדמיה מוחית חושפת מעגלים עצביים העומדים בבסיס תפיסת פני האדם על ידי העורב

עורבים מקדישים תשומת לב רבה לאנשים ויכולים לזכור פרצופים ספציפיים במשך מספר שנים לאחר מפגש יחיד. אצל יונקים, כולל בני אדם, הפנים מאובחנות על-ידי מערכת עצבית משולבת הכוללת את קליפת המוח התחושתית, המערכת הלימבית והסטריאטום. כאן אנו בוחנים את ההשערה שציפורים משתמשות במערכת דומה על ידי מתן ניתוח הדמיה של מוח של חיית בר ערה בזמן שהיא מבצעת משימה קוגניטיבית אדפטיבית ומורכבת. אנו מראים כי דימות in vivo של פעילות מוחית העורב במהלך חשיפה לפרצופים אנושיים מוכרים שהיו קשורים בעבר ללכידה (איום) או לטיפול (אכפתיות) הפעיל כמה אזורים במוח המאפשרים לציפורים להבחין, לקשר ולזכור גירויים חזותיים, כולל היפרפליום רוסטרלי, נידופליום, מזופליום וסטריאטום לטרלי. תפיסה של פנים מאיימות הפעילה מעגלים חשמליים כולל אזורי אמיגדלר, תלמי וגזע המוח, הידועים אצל בני אדם ובעלי חוליות אחרים כקשורים לרגש, מוטיבציה ולמידת פחד מותנית. לעומת זאת, תפיסת פרצופים אכפתיים הפעילה מוטיבציה ואזורים סטריאטליים. בניסויים שלנו ובטבע, כאשר ראו פנים מאיימות, העורבים קפאו וקיבעו את מבטם (הדגימו ירידה בקצב המצמוץ), מה שהיה קשור להפעלת אזורים במוח הידועים אצל ציפורים כמווסתים תפיסה, תשומת לב, פחד והתנהגות בריחה. ממצאים אלה מצביעים על כך שבדומה לבני אדם, עורבים משתמשים במערכות חישה חזותיות מתוחכמות כדי לזהות פנים ולווסת תגובות התנהגותיות על ידי שילוב מידע חזותי עם ציפייה ורגש. לגישה שלנו ישימות רחבה ופוטנציאל לשפר את הבנתנו את הבסיס העצבי להתנהגות בעלי חיים.

Proc Biol Sci. 2012 Feb 7;279(1728):499-508.

Social learning spreads knowledge about dangerous humans among American crows

Heather N Cornell ¹, John M Marzluff, Shannon Pecoraro

Abstract

Individuals face evolutionary trade-offs between the acquisition of costly but accurate information gained firsthand and the use of inexpensive but possibly less reliable social information. American crows (Corvus brachyrhynchos) use both sources of information to learn the facial features of a dangerous person. We exposed wild crows to a novel 'dangerous face' by wearing a unique mask as we trapped, banded and released 7-15 birds at five study sites near Seattle, WA, USA. An immediate scolding response to the dangerous mask after trapping by previously captured crows demonstrates individual learning, while an immediate response by crows that were not captured probably represents conditioning to the trapping scene by the mob of birds that assembled during the capture. Later recognition of dangerous masks by lone crows that were never captured is consistent with horizontal social learning. Independent scolding by young crows, whose parents had conditioned them to scold the dangerous mask, demonstrates vertical social learning. Crows that directly experienced trapping later discriminated among dangerous and neutral masks more precisely than did crows that learned through social means. Learning enabled scolding to double in frequency and spread at least 1.2 km from the place of origin over a 5 year period at one site.

למידה חברתית מפיצה ידע על בני אדם מסוכנים בקרב עורבים אמריקאים

אנשים מתמודדים עם פשרות אבולוציוניות בין רכישת מידע "יקר" אך מדויק שהושג ממקור ראשון לבין שימוש במידע חברתי "זול" אך אולי פחות אמין. עורבים אמריקאים (Corvus brachyrhynchos) משתמשים בשני מקורות המידע בכדי ללמוד את תווי הפנים של אדם מסוכן. חשפנו עורבים פראיים ל"פנים מסוכנות" חדשות על ידי חבישת מסכה ייחודית בזמן שלכדנו, לסימנו ושחררנו 7-15 ציפורים בחמישה אתרי מחקר ליד סיאטל, וושינגטון, ארה"ב. "תגובת נזיפה" מיידית למסכה המסוכנת לאחר לכידה על ידי עורבים שנלכדו בעבר מעידה על למידה אישית, בעוד תגובה מיידית של עורבים שלא נתפסו מייצגת ככל הנראה התניה לסצנת הלכידה על ידי המון הציפורים שהתאסף במהלך הלכידה. זיהוי מאוחר יותר של מסכות מסוכנות על ידי עורבים בודדים שמעולם לא נתפסו עולה בקנה אחד עם למידה חברתית אופקית. נזיפה עצמאית של עורבים צעירים, שהוריהם התנו אותם לנזוף במסכה המסוכנת, מדגימה למידה חברתית אנכית. עורבים שחוו מלכודת באופן ישיר הבחינו מאוחר יותר בין מסכות מסוכנות וניטרליות בצורה מדויקת יותר מאשר עורבים שלמדו באמצעים חברתיים. הלמידה אפשרה ל"תגובת נזיפה" להכפיל את תדירותה ולהתפשט לפחות 1.2 ק"מ ממקום המוצא על פני תקופה של 5 שנים באתר אחד.

שלכם עד לפעם הבאה דר' איגור סלגניק ופרופ' יוסי לוין